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黄桑页鱼不同生长阶段适宜营养水平的研究
发布时间：2023-03-15 10:32
1前言
1.1黄颓鱼的营养价值及养殖意义
黄颖鱼（PelteObagrus fulvidraco Rich）又名黄嘎、黄姑子、黄腊亍、昂刺鱼、 昂弓等，广泛分布于我国长江、黄河、珠江及黑龙江流域，是我国江河、湖泊、水 库、沟渠等水域中常见的小型经济鱼类。黄颖鱼成鱼个体较小（一般50g〜200g）, 但肉质细嫩、少刺、肉味鲜美、具有较高的营养价值。据黄峰等（1999）测定，黄 颖鱼的含肉率变动于66.47%〜68.41%之间，平均为67.53%,与缎鱼（67.18%）等 名优鱼类相接近，属于含肉率较高的鱼类。张明等（2001）报道，鄱阳湖黄颖鱼鱼 肉蛋白质含量15.62%,脂肪1.84%,灰分1.14%,水分81.36% o黄颠鱼肌肉中18 种氨基酸俱全，总量为15.11% （占鲜样），8种必需氨基酸的含量为7.01%, 4种鲜 味氨基酸的含量为5.62%,高于除缎鱼之外的其它鱼类。鲜味氨基酸含量5.62%, 钙（Ca）的含量 0.0134mg/g,钾（K） 3.80mg/g,硒（Se） 0.24“g/g。陈琴等（2001b） 研究表明，黄颖鱼的铁、铜含量均高于黄鳍、鲫鱼及鸡蛋、牛奶、猪瘦肉等，认为 黄颖鱼具有一定的补血疗效。另外，黄颗鱼还含有丰富的锌、镭、硒，并且，满足 人体对铁、锌、铜需求的比例，长期食用黄颍鱼，能满足人体对矿物质的需求。除 此之外，黄颖鱼在医学上还有消炎、镇痛等疗效。
随着天然水域捕捞增大和工业、农业及生活污水的污染，黄颠鱼天然资源量日 趋减少。为弥补人为的滥捕现象，更好的满足市场需求，保全黄颠鱼种质资源，在 全国范围内大力推广人工养殖黄颖鱼是非常有效的办法。
1.2黄颗鱼营养学研究进展
1.2.1黄颗鱼的生物学特性
1.2.1.1分类
黄颠鱼（Pelteobagrus fulvidraco Rich）隶属于鲂形目（Silurformes）、鳍科 （Bagride）＞黄颗鱼属（Pelteobagrus）,是我国淡水水体中分布较广的淡水底层经济 鱼类。
1.2.1.2食性
黄颖鱼食性的研究已有多篇报道。研究者根据在各地天然水域中采集的标本， 经解剖、分析发现天然黄颗鱼幼鱼以轮虫、枝角类、橈足类和水丝蚯蚓为食，黄颖 鱼成鱼主要以小鱼虾、螺蚌、水生昆虫及幼虫为食（余宁等，1996；刘世平，1997； 邹社校，1999b；邱春刚等，2000）o黄颖鱼的食谱较广，而且在不同生活环境中， 食物组成有所变化。多数研究者认为黄颖鱼为温和肉食性鱼类，也有学者认为黄颗
鱼为杂食性鱼类，彭建华等（2003）认为黄颖鱼是以动物性饵料为主的杂食性鱼类, 陈琴（2001a）认为黄颖鱼为偏肉食性鱼类，其食性随环境、季节变化和鱼体的大小 而有所差异。据梁子湖调査资料表明，规格不同的黄颖鱼食性有所差异，体长2〜 4cm的幼鱼主要食物是橈足类和枝角类；体长5〜8cm的个体，主要吃浮游动物以 及水生昆虫的幼虫；8cm以上的个体摄食软体动物、小鱼和小虾等。总体上来说， 黄颖鱼的食性偏向动物性，为杂食性偏肉食性鱼类，其食性在不同生长阶段表现不 同。最初育苗出膜期，营内源性营养阶段；经过2天，开始开口摄食小型枝角类与 橈足类等一些小型浮游生物；经过半个月的喂养就可以摄食水蚯蚓或人工配合饵料, 长至4〜5cm可以进食人工软颗粒料，同时也喜食浮游生物及底栖生物；长至8cm 以上，开始转为成鱼食性，食物组成偏向于稍大的动物性饵料，其次为植物及腐殖 质等。
1.2. 2黄藏鱼营养学研究进展
黄颖鱼养殖的早期均是投喂鲜活饵料，如小鱼虾、螺蚌肉、蚯蚓等。随着养殖 规模的扩大，尤其是近年来开展规模化养殖，饵料问题显得越来越突出，仅靠投喂 鲜活饵料，其养殖规模已难以扩大和推广，经济效益也受到一定限制。由此，各地 养殖户纷纷寻找黄颖鱼专一人工配合饲料，市场上为了迎合这一需求，有的厂家也 就有了黄颍鱼饲料的生产，但真正从黄颍鱼的营养需求上进行科学研究，进而研制 的饲料配方还未见报道。其它如虹鱒、斑点叉尾鋼、尼罗罗非鱼、南方大口鲍、彭 泽鲫等做过较系统的研究。
对黄颖鱼的研究报道多见于养殖学、繁殖学、生物学以及疾病学等领域（刘庆 虱2002；孙红梅，2004；孙月，2003；吴萍，2003；王吉桥，2003；李明锋，2000； 张志华，2000）,而对其营养需要学的研究不多。
邹社校（1999a）用不同蛋白质水平（17%〜57%）的半精制日粮饲喂黄颖鱼幼 鱼（体重3.0±1.3g） 56d,结果表明，当日粮中蛋白质含量为37%时，黄颖鱼相对增 重率和蛋白质效率均达到最高，饲料系数最低。韩庆等（2002b）用含有不同动植物 蛋白比例的日粮饲喂体重为ll.06~ll.58g的黄颖鱼50d,结果表明，当日粮蛋白质 水平为42.5%,动物性蛋白质含量为67%时，黄颖鱼生长最快，对日粮的利用效率 也最好。王武等（2003a）以不同蛋白含量的日粮饲喂体重为2.65g的黄颖鱼64d, 结果表明江黄颖鱼的适宜蛋白为39.73%。
鱼类在生命活动过程中需要能量。其能量来自从饵料中获得的蛋白质、脂肪和 碳水化合物在体内的氧化。鱼类生长的过程实际上就是能量在体内积累的过程，因 此，鱼类日粮中不仅需要含有各种营养素，而且还要有足够的能量。能量蛋白比（E/P） 是指每千克饲料的可消化能（DE）与蛋白质百分含量（％）之比，它在鱼类饲料的 配制上具有重要的意义。饲料中适宜的能量蛋白比既有利于能量的利用，又有利于 蛋白质的利用，从而提高饲料效率。韩庆等（2002d）以不同的能量水平为试验因素， 用三种不同能量水平的饵料饲喂体重6g左右的黄颖鱼45天，结果表明，饲料能量 为16MJ/Kg时，最适能量蛋白比为35.4-36.5时，鱼体增重最快。
脂肪是鱼类生长所必需的营养物质。鱼类对脂肪有较高的消化率，加之鱼类对 碳水化合物利用率较低，因此，脂肪就成为鱼类重要的能量来源。日粮中脂肪含量 不足或缺乏，可导致鱼类代谢紊乱，蛋白质效率下降，同时还可以发生脂溶性维生 素和必需脂肪酸缺乏症。但含量过高，又会导致鱼体脂肪沉积过多，抗病力下降， 同时也不利于饲料的贮藏和加工。韩庆等（2002c）的饲养试验表明，粗蛋白质含量 为44.35%的日粮饲养6g左右黄颖鱼春片鱼种，适宜的脂肪含量为7%〜8%。一般 鱼苗脂肪需要量偏高而养成鱼偏低。在池塘养殖条件下，刘庆国（2002）认为黄颖 鱼日粮中粗脂肪含量在5%〜8%。而沈庭栋（2003）认为粗脂肪为7%〜9%。肉食 性鱼类对日粮中的脂肪比碳水化合物更能有效利用。
综上所述，对于黄颖鱼营养需要的研究主要是日粮最适蛋白质含量的研究，其 它营养素未作探讨，故其营养标准也未能建立（多数是饲养经验数据），有待进一步 从营养研究的角度开展研究工作。
1.2.3存在的问题与前景展望
制约黄颖鱼规模化人工养殖的关键因素有两方面。第一，培育大规格鱼苗、鱼 种的成活率较低，原因有多方面，但营养因素仍是主要因素之一；第二，黄颖鱼规 模化人工养殖所需的饵料难以大量提供，解决的办法必须配制人工配合饵料，才能 满足其需求。因此，始终制约黄颠鱼规模化人工养殖的因素就是缺乏营养全面，适 口性好，黄颍鱼鱼苗、鱼种喜食的配合饵料。而这方面的研究工作近几年来刚刚起 步，对各营养素的适宜需求量及其相互关系缺乏科学系统的研究，缺乏可靠的理论 依据和研究成果。
1.3鱼类蛋白质营养和能量营养的研究进展
1.3.1鱼类蛋白质营养研究进展
蛋白质是生命的物质基础，是所有生物体的重要组成部分，其在动物体内特有 的生物学功能不能由其它任何物质取代。长期以来，蛋白质营养一直是鱼类营养学 中最受重视的研究方向之一。众所周知，为了使饵料成本最低，饵料蛋白质含量必 须维持在适当水平。如果饵料中蛋白质含量过高，不仅不经济而且还会增重鱼体负 担，造成蛋白质中毒，采食量降低，过量的蛋白的分解排泄耗能而降低生长速度， 同时过量的氨氮被排入周围水体，恶化水质，使水体富营养化，造成养殖水体的污 染。另一方面，饵料蛋白质含量不足，首先是肠道粘膜及其消化腺体细胞更新受到
影响，肝脏和胰脏不能维持正常结构和生理功能，引起消化机能障碍，降低饲料利 用率。若长期不足，鱼类生长发育受阻，增重率下降，对环境的适应能力减弱，发 病率和死亡率增高，影响经济效益。因此，确定鱼用配合饵料中蛋白质的最适需要 量，对鱼类营养研究、饵料生产和水产养殖都极为重要。
饵料蛋白质含量是建立在鱼类对蛋白质最适需要量的基础上。鱼类在保持最佳 生长状况下所需要蛋白质的最低摄取量或饵料蛋白质的最低含量，称为蛋白质最适 需要量。由于鱼类对碳水化合物的利用能力很低，鱼类对蛋白质需要较高，摄入的 饵料蛋白质除用于构成鱼体组织细胞外，还有相当一部分被分解供能，蛋白质和脂 肪是鱼类主要的能量来源，肉食性鱼类尤为如此。所以鱼类不能象畜禽那样把廉价 的糖类作为主要的能源物质，特别是在饵料能量不足的情况下，鱼类更优先利用蛋 白质作为能源来源，这样鱼饵料中的蛋白质需要量就特别高（王胜林，2001 ）<> 一般 畜禽日粮最适蛋白质含量为12%〜22%,鱼类对蛋白质的需要量比哺乳动物和禽类 高2〜4倍。
根据鱼类食性的不同，养殖鱼类可分为肉食性鱼类、杂食性鱼类和草食性鱼类。 试验表明肉食性鱼类对蛋白质的需要量比杂食性鱼类要高，杂食性鱼类又比草食性 鱼类要高。如虹鱒为40%〜50%；鲤鱼为35%〜40%；草鱼为20%〜30%。肉食 性鱼类由于对碳水化合物利用能力较差，需要消耗部分蛋白质来提供能源，因此， 对饲料蛋白质的需要量较高。多年来，养殖鱼类对饵料蛋白质需要量的研究，在不 同鱼类包括肉食性、杂食性和草食性鱼类中均有报道。肉食性鱼类种内或种间蛋白 质需要量变异较大。青鱼是以螺娴为食的肉食性鱼类，对夏花青鱼（lg〜1.6g）的 生长养殖试验确定其饵料最适蛋白质含量为41% （杨国华，1981）。南方鲍是以鱼 虾为食的凶猛肉食性鱼类，对南方鲍幼鱼（重35.0g〜力.0g）的饲养试验表明：在 日投喂率4.5%下，南方鲍幼鱼饵料适宜蛋白质含量为41.1%〜45.1% （吴江等， 1996）。吴遵霖等（1995）对蹶鱼憑鱼的养殖试验确定其配合饵料的最适蛋白质含量 为 44.7%〜45.8%。
而草食性鱼类对碳水化合物的利用能力较肉食性和杂食性鱼类强，其用于能量 消耗的蛋白质比例减少，因此，其饵料蛋白质需要量较低。草鱼是典型的草食性鱼 类，食性转变后的草鱼幼鱼饵料的适宜蛋白质含量为22.77%〜27.66% （林鼎等， 1980）, 28.20%〜29.64% （廖朝兴，1987）。邹志清等（1987）用不同蛋白质含量饵 料饲养团头鲂幼鱼（21.4g〜30.0g）,采用直线回归和抛物线回归法确定团头鲂幼鱼 饵料适宜蛋白质含量为21.05%〜30.83%。
杂食性鱼类对蛋白质的需要量居于草食性和肉食性鱼类之间。方之平等（1998） 采用正交试验设计，确定彭泽鲫幼鱼（均重28g）饲料的蛋白质适宜含量为30%。 李爱杰等（1999）确定鲤鱼鱼种（均重7.0g）饲料的适宜蛋白质含量为35%。
鱼类对蛋白质需要量的高低，受多种因素的影响。如饲料蛋白来源、试验设计 方法、统计方法、水温、试验时间水体盐度、鱼的年龄和健康状态等，均会对蛋白 质需要量产生影响。
1.3.2鱼类能量营养研究进展
鱼类营养能量学(Nutritional Energetics)是指把生物能量学的理论和方法运用 到营养学研究中，以能流作为通用指标来考察鱼类摄食、生长、消化、排泄和代谢， 建立能量收支模型，从整体上分析影响鱼类对营养物质利用的关键性因素的作用机 制。
鱼类在摄取营养物质进行代谢的同时，也伴随着能量代谢，满足生命活动的能 量需要。鱼类的能量收支方程式为：IE=FE+UE+ME+GE,其中IE (intake feed energy) 为摄入饲料能，FE (fecal energy)为粪能、UE (urinary energy)为排泄能、ME (metabolizable energy)为代谢能，GE (growth energy)为生长能。鱼类从饲料中 摄取的总能量，经过体内消化吸收和一系列代谢活动之后，大部分能量首先消耗于 维持生命的正常活动，只有约20%〜40%的能量用于生长。
鱼类对能量的需求量相对较低，远远低于畜禽等陆生动物，只有它们的30%~ 70%,如美洲鲍的饵料中可消化能与粗蛋白之比最适为7.8〜9.6,而家畜饲料为15 (王胜林，2001 )o鱼类维持能量需要量约占摄入总代谢能15%〜24%,消化能需 要在13MJ/kg~19MJ/kg,适宜能量蛋白比为35.1 KJDE/g蛋白质〜46.1KJDE/g蛋白 质；合成lg蛋白质和lg脂肪需要代谢能分别为53.9kJ, 41.7kJo鱼类对能量需求较 少，其原因主要有以下几个方面：1)鱼类为变温动物，其体温仅比水温高0.5°C, 用于维持体温的能量消耗小；2)鱼类生活在水中，水的浮力大，用于维持体态和水 中运动需要消耗的能量少；3)鱼类主要以氨(NH3)的形式排泄含氮废弃物，因而 在蛋白质分解代谢及含氮废弃物排除方面损失的能量少。
影响鱼类能量需要的重要因素有运动水平、温度、体重和蛋白质水平(周小秋, 1994)o种类和体重、饲料质量和摄食水平、环境因子如温度、盐度等都与饲料能量 转换率的高低有密切的关系。
1.3.3鱼类蛋白质营养与能量营养的相互关系
鱼类的一切生命活动都需要能量。鱼类所需的能量主要来源于饵料中的蛋白质、 脂肪和碳水化合物等三大营养物质，这些营养物质在体内经酶的催化，通过一系列 的化学反应，释放出储存的能量，供机体维持基本生命活动、生长和繁殖所需。饵 料能量是蛋白质、脂肪和碳水化合物营养价值的综合指标。近年来的大量研究证明， 鱼类对蛋白质的需要量随能量的变化而变化。增加罗非鱼的饵料能量含量，获得最 大生长速度的蛋白质水平从30%降至25% (Wang et al, 1985)。在不影响生长的前 提下，适当提高饵料的总能量，可以减少蛋白质作为能量的消耗，降低饵料成本。 但能量过高会引起脂肪肝、糖尿病等一系列营养性疾病。
保持饵料能量和蛋白质的平衡，既有利于饵料能量的利用，也有利于饵料蛋白 质的利用，从而促进养殖鱼类的生长，提高饵料的养殖效果(Winfiree & Stickney, 1987)□能量蛋白比(energy to protein ratio, E/P)就是表示两者之间合理比例关系 的指标。Garling等(1976)提出了饲料能量蛋白比问题，及饲料中能量与蛋白质的 比例关系，研究鱼类饵料中合理的能量蛋白比，对于提高饵料转化率和养殖效果是 非常重要的。
有关鱼类的最佳能量蛋白比(P/E)有较多的报道。ChoC Y (1985)报道虹鱒 饵料中最适能量蛋白比为41.67MJ/kg〜52.63MJ/kg； Schwartz F G等(1983)研究鲤 鱼饵料时，认为最适能量蛋白比为43.48MJ/kg〜47.62MJ/kg； LovelLRT等(1973) 报道斑点叉尾銘最适能量蛋白比为27.61MJ/kg〜30.96MJ/kg； Cho & Kaushik (1990) 报道虹鱒幼鱼饲料适宜的可消化能是14~17MJ/kg,适宜能量蛋白比为40.00 KJ/gDP~45.45KJ/gDP (digestible protein).国内在这方面的研究起步较晚，毛永庆 等(1983)初步研究报道，草鱼幼鱼阶段的饵料最适能量蛋白比为31.82MJ/kg~ 57.74MJ/kg；王道尊等(1987)报道，青鱼最适能量蛋白比为38.07MJ/kg；邹志清 等(1987)报道团头鲂最适能量蛋白比为35.96MJ/kg。团头鲂夏花饵料适宜能量水 平为1255MJ/kg,适宜能量蛋白比为35.97KJ/g (杨国华，1989)□彭泽鲫饵料适宜 能量水平为适宜能量蛋白比40.33KJ/g,饵料中能量过剩引起鱼生长率 下降(方之平等，1998)。鲤鱼饵料的适宜能量水平为14.55MJ/kg,适宜能量蛋白比 41.58KJ/g (李爱杰等，1999)。鳍鱼饵料适宜能量蛋白比为46.08KJ/g (林黑着等， 1998)»青鱼幼鱼饵料适宜总能为13.3 MJ/kg~15.2MJ/kg,适宜能量蛋白比为 38.1KJ/g蛋白质(戴祥庆，1988)；适宜可消化能为14.9 MJ/kg〜19.42MJ/kg,适宜 能量蛋白比为40.9KJ/g〜49.31KJ/g蛋白质(王道尊等，1992)。黄鳍最佳生长所需 饵料总能为11.50MJ/kg~ 12.50MJ/kg,适宜能量蛋白比31.6 KJ/g〜38.90KJ/g (杨代 勤等，2000)-南方鲍鱼种(均重3.64g)适宜的饵料能量蛋白比为39.0KJ/g (许国 焕等，2001)。总之，不同鱼类，不同生长阶段，不同水温等情况下，其最适能量蛋 白比是不同的。
每克脂肪中含有相对较高的能量，鱼类能够有效的利用饵料中的脂肪，当饵料 中充分供应脂肪，可以满足鱼类对能量的需要，减少蛋白质分解供能，提高蛋白质 效率。目前，关于畜禽、鱼类等都有脂肪减少蛋白质氧化供能及提高日粮蛋白质利 用率的报道。Takeuchi et al. (1978)发现，当饵料中脂肪水平从15%增至20%时， 虹鱒蛋白质需求可从原来的48%下降到35%。Pnillps等人用虹鱒鱼进行了提高饵料 总热量，节省蛋白质消耗的一系列试验，结果表明，当蛋白质含量从27%降到 18.3%的同时，添加油脂使饵料总热量与原来的相等，生产lkg鱼所需的蛋白质由 820g下降到622g,节省30%以上的蛋白质。而鱼类对碳水化合物的利用率则相对 较低。Ogino et al. (1976)报道，当虹鱒饵料中能量用脂肪替代时，获得最大生长 速度时的蛋白水平为30%〜35%；而用碳水化合物替代时，则为40%。总之，脂肪 和碳水化合物对蛋白质有节约作用。
1.4研究问题的提出
众所周知，蛋白质是决定鱼类生长最关键的营养物质，也是饵料成本中花费最 大的部分。饵料中适宜的蛋白质含量对于黄颖鱼的正常生长无疑是至关重要的，蛋 白质供应不足会阻碍其生长发育，从而影响其生长潜能的发挥，然而蛋白质过量不 仅不能促进生长，反而造成不必要浪费。只有根据所有必需营养素平衡的理论基础, 同时结合实践经验配制全价配合饵料才能促进黄颖鱼的生长，充分发挥其生长潜力， 以获得良好的经济效益。
目前，黄颍鱼的人工养殖在我国逐渐兴起，但是相应的黄颖鱼营养需要的研究 还处于比较滞后的阶段，现有的黄颖鱼营养需求的报道，基本上都是围绕某一特定 生长阶段，黄颖鱼短期内相对增重率和饲料效率方面的研究。而综合研究黄颖鱼整 个生长阶段营养需求、饲料效率、饲料品质对肉质影响、RNA/DNA等方面的较全 面的报道至今还未有过。
本次研究通过采用鱼类营养学传统的生长试验，研究不同营养水平的试验日粮 对黄颖鱼生长、饲料效率、肉质品质以及RNA/DNA等方面的影响，寻找黄颍鱼在 不同生长阶段的营养需要的特点，以及不同生长阶段蛋白质需求量、能量需求量和 适宜的能量蛋白比。为今后大力推广人工养殖黄颗鱼提供有力的技术支持，同时为 开发低成本、高效益的科学的饲料配方提供可靠的科学依据。
2材料与方法
2.1第一阶段饲养试验
该阶段的试验目的是确定体重为0.20g~2g的黄藏鱼的蛋白质、能量最适需要 量、最适能量蛋白比和最适预混料配方。
2.1.1材料与方法
2.1.1.1试验鱼
试验鱼为同批次人工孵化的黄颖鱼。于孵化出第15d,进行人工驯食，投喂人 工饵料。经过10d的驯食，黄颖鱼能自由采食人工饵料后，开始进入第一阶段试验, 试验开始前停饵ldo
选取规格基本一致，体格健壮，无病无伤的黄颗鱼9000尾，平均体重为 0.40±0.03g,随机分成9组，每组1000尾。
2.1.1.2试验日粮
以蛋白质、能量、预混料为3个试验因子，3个试验水平分别为蛋白质(45.00 %、40.00%、35.00%)、能量(14.00MJ/kg、13.00MJ/kg、12.00MJ/kg)和 3 种不同 配方的预混料，按照“ (34)正交设计表，设计9种不同营养水平的试验饵料。试 验设计方案见表2-1-1.
表2-1-1第一阶段饲养试验设计表
Table 2-1-1 The一design ancttreataieiit of tte first trial
组别(n) A蛋白质(％) B能量(MJ^kg) C预混料
Treatment CP GE Premix
以白鱼粉、豆粕为蛋白源，用植物油来调节能量达到所需水以a —淀粉作 为粘结剂，调节饵料在水中的稳定性。另加入腥味剂，以提高饵料适口性，增加鱼 的采食量。
2.1.1.3日粮制作
将试验配方所需的各种原料经超微粉碎后，过40目筛，筛上物＜20%。按照配 方比例，准确称量各种原料，人工混合均匀，装入已编号的塑料袋中，置于一20°C 冰箱中保存。每次投喂前用电子秤准确称量每组的投料量，加适量水揉搓成粘性食 团，置于投料台上，让试验鱼自由采食。试验日粮营养水平见表2-l-2o
2.1.2饲养管理
2.1.2.1试验条件
试验于9个2m （长）x2m （宽）xl.5m （高）的方形水泥池中进行。试验前10d, 进行清池和消毒，清除池壁上青苔，冲掉池底淤泥，每池用5kg漂白粉消毒。每个 试验池配有独立的进排水系统和一个投料台供投料用。
2.1.2.2试验用水
试验用水取自充分暴气后的鱼塘塘水，各池池水高度保持在lm左右，水质条 件保持一致。在整个试验内，根据各试验池中试验鱼活动情况和水质情况，及时加 注鱼塘塘水，调节水质，保持池水清新。
整个试验场地用黑色遮阳膜遮光，避免烈日暴晒，2台增氧机24h不间断充氧。 鱼池水质为pH6.5~7.0,水温26±2°Co
表2-1-2第一阶段试验日粮营养水平
Table 2-1-2 The nutrient contents of experimental compound feeds
组数(n) Treatment 水分(％)
Moisture 粗蛋白（％）
CP 粗脂肪（％） EE 粗灰分（％）
Ash 能量(MJ/kg) GE 能蛋比 E/P
1 9.07 45.97 8.67 10.21 14.59 31.74
2 9.27 45.44 4.95 10.70 13.15 28.94
3 9.22 45.73 2.80 13.08 12.26 26.81
4 8.89 40.38 6.53 9.97 14.24 35.26
5 10.03 39.87 4.68 9.59 13.39 33.58
6 10.24 40.02 2.75 9.81 12.17 30.41
7 9.25 36.28 10.39 8.51 14.35 39.55
8 9.53 35.48 7.47 &83 13.13 37.01
9 10.23 35.67 5.04 9.15 12.05 33.78
2.1.23饵料投喂
根据黄颖鱼的采食规律，每日按体重2.0〜5.0%投喂试验日粮，分两次投喂,9:00 和16： 00,投喂量分别占日投喂量的40%和60%o坚持“四定”原则（定时、定量、 定点、定位），同时根据天气、摄食强度、剩料情况、水温等情况及时调整投料量， 使饵料在投喂后0.5h内采食完。
2.1.3疾病防治
2.1.3.1入池前，试验鱼用0.1%的福尔马林溶液浸泡lOmino
2.1.3.2每隔7d,在饵料中添加0.5%的土霉素或大蒜素，连续投喂药饵2d。
2.1.3.3每隔15d,放出试验鱼，清除池底淤泥、粪便及饵料残渣。
2.1.4试验观察
试验期内，每日坚持早、中、晚、深夜4次巡视，了解鱼的摄食情况、精神状 态和水质变化情况等。每天早、中、晚各测水温一次，观察其变化情况，必要时对 水温进行适当调节。
2.1.5试验期
本试验开始于2003年6月25 H, 7月24日结束，试验期30d.
2.2第二阶段饲养试验
根据第一阶段饲养试验结果确定的营养水平，研究体重为2g~20g的黄颖鱼最 适蛋白质、能量需要量、最适能量蛋白比和最适预混料配方。
2.2. 1材料与方法
2.2.1.1试验鱼
在第一阶段饲养试验结束后，从9000尾试验鱼中选取1350尾体格健壮、采食 活跃、规格一致、无病无伤的黄颓鱼进入第二阶段的试验.将1350尾试验鱼随机分 成9组，每组150尾，平均初始体重为3.67±0.34g,饲喂第二阶段试验日粮，试验 开始前停饵一天。
2.2.1.2试验饲料
以蛋白质、能量、预混料为3个试验因素，试验水平分别为蛋白质（40.00%、 35.00%、30.00%）、能量（13.00MJ/kg、12.00MJ/kg、11.00MJ/kg）和 3 种不同配方 的预混料，按照UO4）正交设计表，设计9种试验饵料。试验设计方案见表2-2-lo 2.2.1.3日粮制作与第一阶段相同。试验日粮营养水平见表2-2-2。
表2-2-1第二阶段饲养试验设计表
Table 2-2-1 The design and treatment of the second trial
组别（n） A蛋白质（％） B能量（MJ/kg） C预混料
Treatment Protein Energy Premix
表2-2-2第二阶段试验日粮营养水平
Table 2-2-2 The nutrient contents of experimental compound feeds
组数(n)
Treatment 水分(％)
Moisture 粗蛋白（％）
CP 粗脂肪（％） EE 粗灰分（％） Ash 能量(MJ/kg) GE 能蛋比
E/P
1 9.17 40.38 5.03 10.40 13.05 32.31
2 9.08 41.02 3.08 9.66 12.04 29.34
3 9.23 40.58 1.19 10.36 11.33 27.91
4 8.61 35.69 9.91 10.08 13.12 36.75
5 9.17 34.87 4.62 10.58 12.35 35.40
6 9.59 35.78 1.74 10.27 11.03 30.82
7 &62 30.85 11.41 11.88 13.10 42.85
8 9.24 30.78 6.19 12.44 12.13 39.39
9 9.54 31.58 1.66 12.85 10.98 34.77
2.2.2饲养管理
与第一阶段试验相同。
2. 2. 3试验期
本试验开始于2003年8月9日开始，10月17日结束，试验期70d。
2. 3采样及样品预处理方法
2. 3.1试验日粮样品的制备
按“四分法”原则，分别从各组试验日粮中采集500g,装入已标号的样品袋中, 置于一20°C的冰箱中待测。
2. 3. 2试验鱼的选取
第一阶段试验开始和结束时，称量每组试验鱼的总体重（带水称重）和计算每 组总尾数，每组随机抽取100尾，分别称量每尾体重，并做好记录。
第二阶段试验开始时，称量每组试验鱼的总体重（带水称重）和计算每组总尾 数。每组随机选取50尾试验鱼，用棉花吸干鱼体表水分，测定每尾鱼的体重、体长。 试验结束时，称量每组试验鱼的总体重（带水称重）和计算每组总尾数。每组随机 取20尾，用棉花吸干鱼体表水分，测定体重、体长，做好记录，装入样品袋中，编 号后置入一2（rc的冰箱中，冷冻，作为全鱼样品待测。
2. 3. 3解剖样品的处理
第二阶段试验结束时，每组随机抽取50尾试验鱼，用棉花吸干鱼体表水分，测 量体重和体长后，在解剖盘上将鱼处死。由鱼的肛门向头部方向剪开腹部，剪至鲤 盖下缘，然后用眼科银子小心取出鱼的内脏，分离出肝脏，然后沿鱼体侧线，从鲍 盖后缘至肛门取下两侧背肌，测定鱼体的肝脏、背肌以及取出脏器后的鱼体重，做 好记录。
2. 3. 4测定RNA/DNA样品的处理
将已称重的背肌用脱脂纱布包好，编号后，放入液氮罐中，冷冻保存待测。同 样，将已称重的肝脏用脱脂纱布包好，编号后，置入液氮罐中，保存待测。
2. 4测定指标及分析方法
2. 4.1常规概略营养成分的分析
试验日粮的常规概略营养成分的分析，包括水分、粗蛋白、粗脂肪、粗灰分、 总能量，均按国家常规饲料营养成分分析方法测定（杨胜，1993）。
全鱼样品及背肌样品在常温解冻，置于60°C的烘箱中，连续烘24h,再称重， 经剪碎、碾磨后，装入已编号的样品袋中，置于冰箱中保存待测。测定全鱼样品及 背肌样品的粗蛋白、粗脂肪、粗灰分、总能量4个营养指标，按国家常规饲料营养 成分分析方法测定（杨胜，1993）。
液氮保存的肝脏样品在常温解冻后，测定水分、粗脂肪，按国家常规饲料营养 成分分析方法测定（杨胜，1993）。
2.4. 2 RNA、DNA的测定方法
将液氮中保存的背肌、肝脏样品，按STS法经过磨碎、去除酸溶性杂质、脱脂、 RNA分离、DNA分离五个步骤，提取出核糖核酸和脱氧核糖核酸，将制取的核糖 核酸和脱氧核糖核酸经过处理后，置于751型紫外分光光度计中，测定溶液在260nm 处的光密度值，即OD260。并按如下公式计算RNA和DNA的含量。（朱俭，1981）。
RNA（ug/ml）=OD26oxlOxlO/0.286x0.5
DNA（ug/ml）=OD260xlOx5/0.286
0.5为测定时用0.5mlRNA原液
10和5为测定溶液共10ml和5ml
10/0.286为每毫升l“g核酸在260nm处的光密度值
OD260为测定溶液在260nm处的光密度值
2. 5数据分析及处理
原始数据经过EXCEL处理后，按正交试验设计的原理，进行极差、方差分析分 析，并用SPSS 12.0软件进行显著性及相关性检验。
2. 6计算公式
净增重(weight gain, WG)=末重一始重
成活率(survivorrate, SR)=(总尾数一死亡尾数)/总尾数xlOO
相对增重率(weight gain rate, WGR)=净增重/始重xlOO 蛋白质效率(protein efficiency ratio, PER)=净增重/(摄食量x日粮蛋白质含量) 饵料系数(feedconfficient, FCE)=日粮摄取量/净增重 饵料转化率(feed efficiency ratio, FER)=净增重/摄食量xlOO 能量蛋白比(E/P) =lkg日粮中所含总能(MJ) /lkg 0粮中粗蛋白质含量(kg) 体长净增量(length gain)=试验末体长一试验初体长 体长相对增长率(length gain rate, LGR)=体长净增量/试验初体长xlOO 肥满度(fattiness)=体重/体长'xlOO 肝体比(hepotasomatic index, HIS)=肝重/体重xlOO
3试验结果与分析
3.1第一阶段黄颍鱼饲养结果与分析
3.1.1不同蛋白能量水平对黄簌鱼生长的影响
经过30天的饲养，试验鱼的生长结果见表3-1-1 o
表3-1-1不同蛋白能量水平对黄颗鱼生长的影响
Table 3-1-1 The effect of dietary protein contents and energy levels
wn^effrow^^Pebeob^rusFulvidmco Rich
组别（n） 始重（g） 末重（g） 净增重（g） 成活率（％） 相对增重率（％）
Treatment Initial Ws^ht Final Weight Weight Gain SR WGR
1 0.37+0.03 2.57±0. 26 2.20 9935 594.59
2 0.39+0. 01 2.56+0. 34 2.17 96.95 556.41
3 0.39+0. 05 2.35 ±0. 24 1.96 99.80 502.56
4 0.40+0. 06 2.25 ±0. 29 1.85 98.89 462.50
5 0.39 土 0;03 1.92 ±0. 22 1.53 99.51 392.31
6 0.45 ±0.02 1.96+0. 21 1.51 98.34 33556
7 0.41 ±0. 04 1.59±0. 30 1.18 91.12 287.80
8 0.42+0. 01 1.72 土 0. 28 1.31 94.84 309.52
9 0.39 ±0. 03 1.75 ±0. 24 136 94.43 348.72
注：以每组每尾平均体重计算
Note:calculate based on average weight of fish of each group
所有试验组中，第1组的净增重最大，为2.20g；第7组的最小，为1.51go不 同蛋白能量水平日粮对黄颗鱼净增重有极显著影响（P<0.01）,每两组组间差异极显 著（P<0.01）。净增重随日粮蛋白水平的降低呈现下降的趋势。
第一阶段试验，每组黄颖鱼成活率均达到了 90%以上。从相对增重率来看，第 1组在整个试验期内生长最好，相对增重率最大，为594.59%；第7组的相对增重率 最小，为287.80%。各试验组相对增重率的高低顺序为1> 2> 3> 4> 5> 6> 9> 8> 7。 不同蛋白能量水平日粮对黄颖鱼相对增重率有极显著的影响（P<0.01）,每两组组间 差异极显著（P<0.01）。相同能量不同蛋白质水平时，试验鱼的相对增重率随日粮蛋 白质含量的降低而降低。相同蛋白质水平不同能量水平时，在45.00%和40.00%蛋 白质水平条件下，饲喂高能量日粮的试验组相对增重率高于饲喂低能量日粮的试验 组，由此说明14.00MJ/Kg的能量更有利于试验鱼的生长。日粮蛋白水平为35.00% 时，相对增重率随日粮能量含量的降低而升高，可能是因为日粮中的蛋白质含量过 低，不能满足鱼类快速生长所需，同时，H粮能量过高，导致鱼体代谢紊乱，引起 鱼体生长缓慢。因此可以认为在蛋白质不能满足需求时，用其它非蛋白能（如脂肪、 糖类）代替蛋白质不能提高生长速度。
极差分析可知，3种因素对黄颖鱼生长影响的重要性顺序为：蛋白质>预混料〉 能量，蛋白质是影响相对增重率的最主要因素，预混料与能量的极差值相差不大。 最优水平组合为ArBi-C2,即蛋白质45.00%,能量14.00MJ/kg, 2号预混料。由F 值可以看出，蛋白质水平对黄颖鱼相对增重率有显著影响(P<0.05),能量、预混料 因素对黄颖鱼相对增重率影响不显著(P>0.05)o说明在试验鱼生长过程中，日粮蛋 白质含量对黄颖鱼生长起主要作用。
相同蛋白水平之间进行显著性检验，即第1、2、3组，4、5、6组和7、8、9 组的均数进行显著性比较，同样对3个能量水平、3种预混料进行LSD检验(余家林, 1993)□ 45.00%与40.00%、35.00%的蛋白水平间对相对增重率均有极显著影响 (P<0.01)o
表3.1-2极差分析与方差分析结果
Table 3-1-2 The orthogonal analy或s on the growth of Pelteobagrus Fulvidraco Rich
项目 指标 A蛋白质 B能量 c预混料
Items Index Protein IE Premix
& 6.33 5.23 5.02
净 k2 4.89 5.01 5.38
增 k3 3.85 4.83 4.67
重 Re 0.83 0.13 0.24
较优水平 Ai Bi C2
F值 76.65* 1.98 6.23
注：1、Foa）i（2,2）=99
2、审表示差异显著（Pv0.05）,"表示差异极显著（PvO.Ol）
Note:】、F。05（厶2）=19, Foqi（乙2）=99
2、*mean significant different （P<0.05）> **mean extremely significant different （P<0.01）
表3J-3显著性检验结果
Table3・l・3 The result of LSD analysis on the growth of Pelteobagrus Ftdvidraco Rich
项目
Item 指标
Index LSD检验
1、2水平 1、3水平 2、3水平
蛋白质 154.40** 235.84** 81.44
相对 可消化能 28.88 52.68 23.80
增重率 预混料 42.65 19.00 61.65
注：*表示差异显著(P<0.05), **表示差异极显著(P<0.01)
Note: *mean significant different (P<0.05)( **mean extremely significant different (P<0.01)
经回归分析，E/P值与增重率之间关系近似于抛物线，如果以E/P值为X,增重 率为Y,得到一元二次抛物线回归方程为：
Y=143.60+38.26x-0.82x2 r=0.8660
由此可知，X与Y之间相关性显著（P<0.05）。根据回归方程计算，可得当X 为31.77时，Y取最大值531.51,即当日粮中能量蛋白比为31.77时，试验鱼可以获 得最大增重率531.51c
3.1.2不同蛋白能量水平对黄颗鱼日粮利用效果的影响
经过30天的饲养，黄颗鱼对试验日粮的利用结果见表3-l-4o
表不同蛋白能量水平对黄颗鱼日粮利用效果的影响
Table 3-1-4 The effect of dietary protein contents and gross energy levels
on feed utilization Qf Pelteobagrus Fulvidraco Rich
OJ 7n）摄食量（g）""更白质摄入量（g）蛋白质效率 饵料系数 饵料转化率（％）
Treatment Intake feed Intake protei PER FCE FER
蛋白质效率以第1组最高，为79.71x10-2；第7组的蛋白质效率最低，为 50.00x10-2。试验组的蛋白质效率的优劣顺序为：1、2、4、3、5、9、8、6、7。不 同蛋白能量水平对蛋白质效率有极显著影响（P<0.01）。相同能量水平时，蛋白质效 率随日粮蛋白水平的降低而降低；相同蛋白质水平时，45.00%和40.00%蛋白组中, 试验鱼对日粮蛋白质效率随日粮能量的下降而下降，但35.00%蛋白组的蛋白质效率 随日粮能量的下降而升高。显著性检验表明，45.00%与35.00%蛋白组组间差异极 显著（P<0.01）, 3种能量水平组间差异不显著（P>0.05）, 3种预混料组间差异也不 显著（P>0.05）。方差分析表明，蛋白质、能量、预混料对蛋白质效率影响不显著 （P>0.05）<,
试验组的饵料系数的高低顺序为：7、& 9、6、5、4、3、2、1。以第1组的饵 料系数最低，为2.79,即第1组试验鱼对日粮的利用程度最高；第7组的饵料系数 最高，为5.72,该组对日粮的利用程度最低。不同蛋白能量水平对饵料系数有极显 著影响（P<0.01）o 45.00%和35.00%蛋白组间差异极显著（P<0.01）o各能量水平组 组间差异不显著（P>0.05）, 3种预混料组间差异不显著（P>0.05）。极差分析表明， 较优组合为A1-B1-C2,蛋白质的影响作用最大，预混料次之，能量最小。方差分析 表明，蛋白质对饵料系数的影响达到显著水平（P<0.05）,能量、预混料未达显著水 平（P>0.05）o
3.2第二阶段黄颗鱼饲养结果与分析
3.2.1不同蛋白能量水平对黄颗鱼生长的影响
不同营养水平的试验日粮饲喂黄颗鱼生长情况见表3-2-1 □
从成活率来看，第1、2、3、4、5、6组成活率为100.00%,这在长期的饲养鱼 类养殖试验中是较少见的。从试验鱼的净增重来看，第1组的生长效果最好，其营 养水平为蛋白40.00%,能量13.00MJ/kg；第7组的生长效果最差，其营养水平为蛋 白30.00%,能量13.00MJ/kgo不同蛋白能量水平对净增重有极显著影响（P<0.01）, 每两组组间差异极显著（PvO.Ol）。40.00%和30.00%蛋白水平间，35.00%和30.00 %蛋白水平间对净增重影响差异极显著（P<0.01）, 3种能量水平、预混料组间差异 不显著（P>0.05）。极差分析表明，蛋白水平是影响净增重的主要因素，预混料次之, 能量最小。较优组合为A1-B1-C2,即蛋白水平为40.00%,能量13.00MJ/kg, 2号预混 料。日粮蛋白水平对净增重有显著影响（P<0.05）,能量、预混料未达到显著影响 （P>0.05）o
表3-2-1不同蛋白能量水平对黄颓鱼生长的影响
Table 3-2-1 The effect of dietary protein contents and gross energy levels on the growth of Pelteobagrus Fulvidraco Rich
组别(D)
Treatment 始重(g)
Initial Weight 末重(g)
Final Weight 净增重(g)
Weight Gain 成活率（％）
SR 相对增重率（％）
WGR
1 3.66±0. 05 13.99 ±6. 09 10.33 100.00 282.24
2 3.74+0. 07 13.14±5. 87 9.40 100.00 251.34
3 3.69 ±0. 03 12.67±7.61 8.90 100.00 243.36
4 3.65+0. 06 12.64 ±6. 24 8.99 100.00 246.30
5 3.71 ±0. 05 12.43 + 7. 68 8.72 100.00 235.04
6 3.65 ±0. 04 12.01 ±5. 48 8.36 100.00 229.04
7 3.62+0. 06 9.11 + & 41 5.49 97.27 151.66
8 3.67 ±0. 03 9.76土 & 01 6.09 99.33 165.94
9 3.64+0. 04 10.10±7. 68 6.46 9&00 1力・47
注：以每组鱼的平均体重计算各指标
Note:calculate based on average weight of fish of each group
所有试验组中，第1组的相对增重率最大，为282.24%；其次是第2组，为 251.34%。这两组日粮共同特点是蛋白质含量高（40.00%）。第8组和第7组试验鱼 的相对增重率最低，分别为165.94%和151.66%,这两组日粮的共同特点是蛋白质 含量低（30.00%）。极差分析表明，影响试验鱼相对增重率的试验因子的主次顺序 为A>C>B,即蛋白质水平对黄颖鱼相对增重率影响最大，预混料其次，能量最小。 最佳营养水平组合为Ai-Bi-C2,即当日粮中蛋白质含量为40.00%,能量为 13.00MJ/kg,取2号预混料时，用于饲喂黄颖鱼，可以获得最佳的生长效果。方差
分析结果表明，蛋白质水平对黄颖鱼的生长有显著影响（P<0.05）,而能量水平，预 混料对黄颖鱼生长影响均不显著（P>0.05）。显著性检验表明，不同蛋白能量水平日 粮对相对增重率有极显著影响（P<0.01）, 40.00%和30.00%蛋白组间、35.00%和30.00 %蛋白组间差异极显著（P<0.01）o
以相对增重率为Y,以能蛋比为X,求取一元二次曲线回归方程：
Y=-242.34+33.66x-0.58x2 r=0.8774
当x=29.02时，y取最大值246.02,即当日粮能量蛋白比为29.02时，黄颍鱼 鱼种可以获得最大相对增重率246.02。
3.2. 2不同蛋白能量水平对黄颓鱼目粮利用的影响
整个试验过程中，所有试验组的投料量相同。日粮蛋白质效率的高低顺序为：1、
4、 5、6、2、3、9、8、7。方差分析结果表明，3个试验因素对黄颖鱼蛋白质效率 的影响均达到极显著水平（P<0.01）。显著性检验表明，所有试验组每两组组间差异 极显著（P<0.01）, 40.00%与30.00%蛋白水平间差异显著（P<0.05） ,35.00%与30.00 %蛋白水平间差异极显著（P<0.01）。
表3-2-2不同蛋白能量水平对黄颗鱼饲料利用的影响
TiNe 3-2-2 The effect of dietary protein contents and gross energy levels
on feed utilisation of Betie（ri>agrus Fulvidraco Rich
组别（n）摄食量（g）~~蛋白质摄入量（g）—*磊质效率 饵料系'数 饵料转化率（％）
Treataient Intake feed Intake protei PER FCE FER
第1组的饵料系数最低，为5.20,即第1组试验鱼对日粮利用效果最好，其次 为第2组，饵料系数为5.71；第7组的饵料系数最高，为9.78,该组对日粮利用效 果最差。不同蛋白能量水平日粮对饵料系数有极显著影响（P<0.01）,所有试验组每 两组组间差异极显著（P<0.01）。40.00%和35.00%蛋白水平组的饵料系数随能量水 平的降低而升高，但30.00%蛋白质组的饵料系数随能量的降低而降低。显著性检验 表明，40.00%和30.00%蛋白组、35.00%和30.00%蛋白组组间差异均极显著 （P<0.01）o极差分析表明，3个因素对饵料转化率的影响大小为蛋白质〉预混料>能 量，较优组合为Ai-BrC2,即蛋白质40.00%,能量13.00MJ/kg, 2号预混料。方差
分析表明，H粮蛋白水平对饵料转化率有显著影响（P<0.05）,能量水平、预混料对 饵料转化率的影响未达显著水平（P>0.05）o
3. 2. 3不同蛋白能量水平对黄颓鱼体长生长的影响
表3-2-3不同蛋白能量水平对黄颖鱼体长生长的影响
Table 3-2-3 The effect of dietary protein contents and gross energy levels
on the growth of body length of Pelteobagrus Fulvidraco Rich
组别（n） 初始体长 终末体长（cm）~体长净增量（cm） 体长增长率（％）
Treatment Initial length Final length LG LGR
所有试验组的体长净增量的大小顺序为：1、2、3、4、5、6、9、8、7,分别为 3.60cm、3.43cm> 3.39cm> 3.38cm> 3.37cm、3.33cm、2.72cm、2.61cm 和 2.40cm。 方差分析结果表明，日粮蛋白质水平对体长净增量有极显著影响（P<0.01）,能量、 预混料对体长净增量的影响未达到显著水平（P>0.05）。显著性检验表明，不同蛋白 能量水平日粮对体长净增量有极显著影响（P<0.01）,每两组组间差异极显著
（P<0.01）o 40.00%与 30.00%, 35.00%与 30.00%蛋白水平间差异极显著（P<0.01）, 3种能量水平间、3种预混料间组间差异不显著（P>0.05）。
黄颖鱼体长增长率以第1组为最高，达到51.80%,其次为第4组，为47.94%, 比最低的第7组33.61%分别高出18.19%和14.33%。方差分析表明，日粮蛋白质水 平、能量水平、预混料对黄颖鱼体长增长率影响不显著（P>0.05）。显著性检验表明, 40.00%和35.00%与30.00%蛋白水平存在极显著的组间差异（P<0.01）o
3. 2. 4不同蛋白能量水平对黄颠鱼肥满度的影响
肥满度常用作衡量鱼的营养状况和环境条件优劣的指标。试验开始时，黄颖鱼 鱼种的肥满度变化范围为0.99g/cm3~1.09g/cm3；试验结束时，试验鱼的肥满度变化 范围为1.05 g/cm‘〜1.19 g/cm3,肥满度的变化幅度为0.06 g/cm‘〜0.10 g/cm3,试验 期内各组的肥满度均有不同程度的提高。第1组的肥满度变化量最大，为10.12X 10_2g/cm3,第8组的肥满度变化最小，仅为3.20x10-2 g/cn?,比最大的第1组小 6.92xl0-2g/cm3o方差分析结果表明，日粮蛋白质水平对肥满度变化量的影响显著 （P<0.05）,能量水平、预混料对肥满度变化量影响不显著（P>0.05）o
表3.2.4不同蛋白能量水平对黄颗鱼肥满度的影响
Table 3-2-4 The effect of dietary protein contents and gross energy levels
on the fattiness of Pelteobagrus Fulvidraco Rich
组别药 初始肥满度(g/cn?) 终末肥满度(g/cm‘) 肥满度变化量(妙cm')
Treatment Initial fattiness Finial fattiness Growth of fattiness
3. 2. 5不同蛋白能量水平对黄颓鱼肝体比的影响
表3.2-5不同蛋白能量水平对黄颗鱼肝体比的影响
Table 3-2-5 The effect of dietary protein contents and gross energy levels
on HSIand 0S of Pelte^agrus FulvidracoRich
组别何
Treatment 肝重(g) Hepotasomatic weigh 肝体比(%)
HIS
1 0.31+0.10 2.22xl0"z±6. 98
2 0.30 ±0. 09 2.28x10_2±7. 34
3 0.31 ±0. 11 2.45x10_2±6. 49
4 0.30+0. 10 2.37xl(p2 土& 13
5 0.29 ±0. 09 2.33x10-2±7. 28
6 0.28 ±0.12 2.33x10_2+7. 88
7 0.26+0. 08 2.85x10_2±9. 34
8 0.24 ±0. 13 2.46x10~2±6. 16
9 0.24 ±0. 09 2.38xl(f2土 & 59
由表3-2-5看出，试验组的肝体比的大小顺序为：7、& 3、9、4、5、6、2、1, 以第7组的肝体比最大，为2.85x10-2%；第1组的肝体比最小，为2.22x10-2%,二 者相差0.63x10-2%, 9个试验组的肝体比值相差不大。每两组组间差异极显著
(P<0.01)o方差分析可知，蛋白质、能量、预混料对肝体比影响均不显著(P>0.05)o
3. 2.6不同蛋白能量水平对黄藏鱼肌肉成分(％湿盍)的影响
表3-2-6列出试验后黄颖鱼肌肉的各种成分含量。肌肉蛋白质含量以第1组最高, 为14.29%；第7组的肌肉蛋白质含量最低，为11.46%-每两组组间差异极显著 (P<0.01)o显著性检验表明，40.00%和30.00%蛋白水平间，35.00%和30.00%蛋 白水平间组间差异显著(P<0.05)o方差分析结果表明，蛋白质、能量、预混料3个 试验因子对背肌蛋白质含量影响不显著(P>0.05)。
表3.2・6不同蛋白能量水平对黄颖鱼背肌成分（％湿重）的影响
Table 3-2-6 The effect of dietary protein contents and gross energy levels
on proximate composition of Pelteobagrus Fulvidraco Rich
组别（n）粗蛋白（％） 粗脂肪（％） 粗灰分（％） 龜量（kJ/g）
Treatment CP EE Crude ash GE
所有试验组肌肉脂肪含量的大小顺序为：7, 8、9, 5、4、6、2、1、3,分别为
3.73%、2.82%、2.43%、2.10%、2.06%、1.98%、1.91%、1.90%、1.81%。第 7 组的 脂肪含量最高，为3.73%,极显著高于其它各组（P<0.01）。所有试验组间，每两组 组间差异极显著（P<0.01）o 30.00%蛋白组与35.00%、40.00%蛋白组均存在显著差 异（P<0.05）。方差分析结果表明，蛋白质、能量、预混料3个试验因子对黄颠鱼肌 肉脂肪含量的影响均未达到显著水平（P>0.05）o
各组粗灰分含量变化不大，最高为第9组，最低为第1组，二者相差0.68。蛋 白质、能量、预混料对粗灰分影响不显著（P>0.05）o
3. 2.7不同蛋白能量水平对黄藏鱼体成分组成（％湿重）的影响
表3-2-7不同蛋白能量水平对黄颍鱼体成分组成（％湿重）的影响
Table3-2-7 The effect of dietary protein contents and gross energy levels
onprmumatecomposition of Pelteobagrus Fulvidraco Rich
组别（n）
Treatment 粗蛋白（％）
CP 粗脂肪（％）
EE 粗灰分（％）
Ash 能量（kJ/g） GE
1 7.64 + 1.61 3.96 + 0. 09 4.15±0. 15 4.64+0.41
2 7.10+1.03 3.85 + 0. 05 4.30±0. 16 5.16+0. 49
3 6.81 ±2. 95 3.79 土 0. 19 4.00+0. 10 4.24+0. 26
4 6.47+0. 82 5.04+0. 20 4.12±0. 23 4.19+0. 29
5 7.87±0. 56 4.31+0. 04 4.11 ±0. 10 4.84+0.27
6 7.08±1.62 3.29+0. 30 4.14 + 0. 18 5.03 ±0. 44
7 5.14±1.61 6.18 + 0. 19 3.74±0. 13 5.14+0. 37
8 7.64+0. 97 5.42土 0. 20 4.09+0. 10 5.10+0.40
9 7.08 ±0. 63 3.64 + 0. 10 3.98+0. 15 4.59 + 0. 10
表3-2-7列出试验结束后全鱼各种体成分含量。全鱼蛋白质以第5组最高，为 7.87%,极显著高于其它各组（P<0.01） °第7组全鱼蛋白质含量最低，为5.14%, 极显著低于其它各组（P<0.01）。每两组组间差异极显著（P<0.01） o方差分析结 果表明，3个因素对黄颖鱼全鱼蛋白质含量影响均不显著（P>0.05）。
全鱼的脂肪含量以第7组最高，为6.18%,分别高于其它各组12.30%〜46.76 %,极显著高于其它各组（P<0.01）„其余各组脂肪含量高低顺序为8、4、5、1、2、
3、9、6。相同蛋白水平组间有相同的变化规律，脂肪含量随日粮能量水平的降低而 降低。方差分析表明，3个试验因素对全鱼体脂肪含量无显著影响（P>0.05）。
日粮蛋白能量水平对粗灰分有极显著影响（P<0.01）。方差分析表明，蛋白质和 预混料对粗灰分有极显著影响（P<0.01）,能量对粗灰分有显著影响（P<0.05）。
3.2.8不同蛋白能量水平对黄颗鱼肝脏化学组成（％以干重计）的影响
表3・2・8不同蛋白能量水平对黄颍鱼肝脏化学组成(％以干重计)的影响 TBble3-2-8 Th&eflect of dietary protein contents and-gross energy levels on proxhnate composition ( % by dry ma优er) ofPelteohagrus Fulvidraco Rich
组别(n) Treatment 1 2 3 4 5 6 7 8 9
水分(%)Moisture 62.13 62.41 63.03 62.52 61.84 61.54 58.36 59.14 60.86
脂肪（％）Lipid 24.36 22.86 22.20 26.23 25.86 23.25 31.52 27.68 26.18
所有试验组的肝脏水分含量变化不大，变化范围为58.36%〜63.03%,说明鱼体 肝脏水分含量相对稳定。黄颓鱼肝脏水分含量以第7组为最低，为58.36%；第3组 肝脏水分含量最高，为63.03%o 40.00%和30.00%, 35.00%和3（X00%蛋白水平间 组间差异极显著（P<0.01）。由肝脏月畅含量可以看出，黄颗鱼肝脏脂肪含量以第7 组最高，达到31.52%,极显著高于其它各组（PvO.Ol）。第3组的肝脏脂肪含量最 低，为22.20%,二者相差9.32%o30.00%和40.00%蛋白水平组间差异显著（P<0.05）o 极差分析结果表明，影响肝脏脂肪含量的主次因素为A-B-C,蛋白质水平对黄簌鱼肝 脏脂肪含量影响最大，其次为能量，预混料的影响最小。方差分析结果表明，蛋白 质水平对肝脏脂肪含量有极显著的作用（P<0.01）,能量水平对肝脏脂肪有显著作用 （P<0.05）,预混料对肝脏脂肪的影响未达對显著水平（P>0.05）.
3.2.9不同蛋白能量水平对黄藏鱼肌肉、肝脏RNA/DNA的影响
表3-2$不同蛋白能量水平对黄颜鱼背肌、肝脏RNA/DNA的影响
Table3>2-9 The effect of dietary proteia contents and gross enei^y levels on RNA/DNA of muscle and liver of Pelteobagrus fiilvidraco
RNA/DNA
组别(n) Treatment 肌肉 肝脏
1 3.97 ±0. i0 1.79±0. 17
2 3.79 + 0. 07 1.73±0. 13
3 3.68±0. 13 1.67土0・ 16
4 3.75 + 0.02 1.70±0. 10
5 3.68+0. 02 1.65 ±0. 15
6 3.57 ±0. 27 1.60±0. 12
7 2.53 + 0. 28 1.42 土 0・ 17
8 2.85 土 0. 15 1.47±0. 18
9 3.04 ±0. 31 1.53±0. 11
由表3-2-9可以看出，试验组的肌肉RNA/DNA比值相差不大，其大小顺序为： 1、2、4、3、5、6、9、8、7,分别为 3.97、3.79、3.75、3.68、3.68、3.57、3.04、 2.85、2.53-每两组组间差异极显著(P<0.01)o 35.00%和30.00%蛋白水平间组间差 异显著(P<0.05)o极差分析结果表明，日粮蛋白质水平对肌肉RNA/DNA影响最大， 预混料其次，能量水平影响最小。方差分析结果表明，蛋白质、能量、预混料对肌 肉RNA/DNA比值均没有达到显著水平(P>0.05)o
所有试验组的肝脏RNA/DNA比值的大小顺序为：1、2、4、3、5、6、9、8、7, 分别为 3.79、3.73、3.70、3.67、3.65、3.60、3.53、3.47、3.42。第 2 组的肝脏 RNA/DNA 比值为所有试验组中最大的，为3.79,极显著高于其它各组(P<0.01),第7组的肝 脏RNA/DNA为3.42,极显著低于其它各组(P<0.01)o每两组组间差异极显著 (P<0.01), 35.00%和30.00%蛋白水平间组间差异显著(P<0.05)。极差分析结果表 明，蛋白质水平对肝脏RNA/DNA影响最大，预混料其次，能量影响最小。方差分 析结果表明，蛋白质、能量、预混料对肝脏RNA/DNA比值均没有达到显著水平 (P>0.05)o
4讨论
4.1第一阶段黄藏鱼最适蛋白质、能量需要量、最适能蛋比
本次试验表明，体重0.2g-2g黄赖鱼的最适蛋白质需要量为-45.00%,最适能量 需要量为14.00MJ/kg。通过一元二次回归方程求得，黄颜鱼该阶段的最适的能量蛋 白比为31/77,此时可以获得最大的相对增重率。
研究表明，鱼类对蛋白质的需要量是随鱼体生长发育阶段的不同而变化的。幼 鱼和生长迅速的鱼比成鱼和生长缓慢的鱼需要更多的蛋白质。这一阶段鱼体将摄入 的能量多用于体蛋白合成，以达到最大生长速度。随着鱼体的生长，鱼体蛋白含量 逐渐增多并趋于稳定，对蛋白质的需求量也随之下降并趋于稳定，此时，鱼体倾向 于把更多的能量转化为脂肪贮于体内，所以在早期生长阶段，日粮中的蛋白质主要 用于合成体蛋白，即主要用于生长，它们经常处于氮的正平衡状态（梁萍等，1999） „ 我国主要淡水养殖鱼类青鱼夏花鱼种日粮中最适蛋白质需要量为41%,二龄青鱼日 粮中最适量为35%—11%,食用鱼日粮中最适量为35%左右（王胜林，2000） o体 重114-500g的沟鲍，日粮中蛋白需要量为25%,而体重为14-100g的沟鲍最大 生长速度时日粮蛋白含量为35%,而不是25 % （Page and Andrews,1973）»Chen & Tsai （1994）报道1.5g左右的石斑鱼的蛋白需要量为54%,而体重为20-30g时的蛋白 需要量为40—50%。体重为0.828g的尼罗罗非鱼的蛋白质需要量为40%,而体重 40g时的最佳蛋白需要量为30% （Siddquietal, 1988）□草鱼鱼苗对蛋白质的合适需 求量为41%〜43% （Dabrowshi, 1977）,草鱼鱼种则为23%〜28%（林鼎，1980）。 本次试验中，针对黄颖鱼不同生长阶段生长发育的特点不同，以及对不同营养物质 代谢利用效果的不同，分为体重0.2g-2g和体重2g-20g两个不同生长阶段的饲养试 验，以便更加准确的确定黄颖鱼在不同生长阶段的营养需要水平。
本试验得到黄颖鱼（体重0.2〜2g）时，获得最大生长速度所需的蛋白质含量为 45.00%,与肉食性鱼类的最适蛋白质需要量基本一致，如缎鱼幼鱼（44.7%~45.8%） （吴遵霖等，1995）、大菱鲜幼鱼（45%）（马爱军等，2001）、南方鲂（47%-51 %）（张文兵等，2000）、军曹鱼雏鱼（44.5%）（王广军等，2003）、赤点石斑鱼（48.37 %-49.24%）（陈学豪等，1995）、长吻诡（46%〜49%）（张泽芸，1993）等，而 高于草鱼（36.62%-38.86%）（毛永庆，1985）、斑点叉尾御（25.3%）（陈铁郎等，1992）o 在自然界中，黄颠鱼是以小鱼虾、螺蚌、水生昆虫及其幼虫为主要食物，这种肉食 行为影响了它对蛋白质的需求量。韩庆等（2002）报道，体重为5〜6g的黄颖鱼的 适宜蛋白质含量为44.35%,与本次试验结果相近。周秋白等（2003）报道，用不同 蛋白水平的配合日粮饲喂体重为10.7g左右的黄颖鱼40d,结果表明，黄颍鱼适宜的 蛋白质需求量在39.49%-44.5% o饲养前期为保证黄颖鱼幼鱼较快的个体增重，H 粮蛋白水平偏向44.5%为宜。在本次试验中，黄颖鱼的相对增重率随日粮蛋白水平 的增加而增加，45.00%蛋白水平组的相对增重率极显著高于35.00%蛋白水平组
（P<0.01）o
杨州等（2003）报道在日粮蛋白质水平低于50.2%时，体重为23.6g的暗纹东 方純幼鱼的相对增重率随蛋白质水平的增加而增加；但当蛋白质水平超过50.2%时, 相对增重率呈现下降的趋势。蔡春芳等（2001）报道，研究异育银鲫蛋白质营养时 发现，当日粮蛋白质水平从10%增加到30%时，各组的相对增重率显著性增加，蛋 白质效率随蛋白质水平的提高而提高，但当蛋白质水平提高到50%时，相对增重率 增加不显著，蛋白质效率也逐渐下降。钱国英（2000）报道加州勢对蛋白质的利用 率随日粮蛋白质含量的增加，先出现一个快速的上升阶段，在蛋白质42%处出现峰 值，然后呈现回落的趋势。随着日粮蛋白质含量的增加，蛋白质效率逐渐降低，这 表明象其它动物一样，在低于最适蛋白需求量时，黄颍鱼对日粮蛋白质的利用率更 高。日粮蛋白质含量低，蛋白质绝对供应量少时，黄颖鱼将摄取的蛋白质大部分用 于身体生长积累，这样就获得了较高的蛋白质效率。当蛋白质含量高，蛋白质绝对 供应量多时，黄颖鱼能将摄取的蛋白质的有限部分加以积累，蛋白质的其它部分被 代谢用作能量或转化为脂肪后，主要从尿、粪中排出，这就导致了蛋白质效率的下 降。这也是在相同能量水平下，黄颍鱼鱼体脂肪含量随日粮蛋白质水平的增加而增 加的原因。本次试验中，只出现相对增重率随日粮蛋白水平的增加而增加，并未出 现相对增重率随蛋白水平的增加而下降的现象，这与试验设计的蛋白质水平不同有 关。由于本试验设计的蛋白水平最高为45.00%,蛋白质含量超过45.00%的饲养效 果没有体现出来，有待进一步研究。
能量和蛋白质是鱼类正常生长发育最重要的营养素，日粮中蛋白质和能量浓度 及其比例影响鱼类的生长、摄食量、营养物质转化效率等（Page and Andrew, 1973）。 本次试验中，第一组试验鱼苗的生长情况最佳，获得最大增重率594.59%,该组的 蛋白水平为45.97%,能量为14.59MJ/kg,能量蛋白比为31.74。本次试验结果同刘 永坚等（2002）研究红姑鱼的蛋白质和能量的需要量时，得出红姑鱼的适宜蛋白质 水平在46%左右，能量需求约14.55MJ/kg,能量蛋白比为31.63MJ/kg相接近。
4.2第二阶段黄颗鱼最适蛋白质、能量需要量、最适能蛋比
吴遵霖（1990）指出，当H粮蛋白质水平增加到最适量前，鱼体的增重即体蛋 白的积累是随日粮蛋白质水平的增加而呈直线增长，达到最适量时，鱼体增重最快, 但当超过蛋白质最适量后，增重就会逐渐减慢。
由第二阶段试验结果可以看出，黄颖鱼的相对增重率随日粮蛋白水平的增加而 增加。当日粮蛋白水平为40.38%时，试验鱼生长效果最佳，该蛋白水平与其它肉食 性鱼类的蛋白质需要量相接近，例如大口鲍鱼种的蛋白适宜水平为40.23% — 48.32%（吴江等，1994）、加州餉鱼为42% （钱国英，2000）、大口黑勢鱼种为37% （董娟，1996）、餉鱼为42.73% —43.04% （林利民等，1994）、青鱼41% （杨国华, 1981）,高于彭泽鲫的适宜蛋白水平（30%）（王胜林等，2000）o王武等（2003）报 道体重为2.65g的黄颖鱼的蛋白质需要量为39.73%,与本试验结果相接逅。
鱼类对日粮蛋白质需要量的适宜值和饲料总能水平紧密相关，总能水平高，日 粮蛋白质的适宜值低；总能水平降低则日粮蛋白质含量的适宜值提高。付世建等 （2001）对南方鲍的研究结果显示，通过添加油脂提高日粮总能，当日粮脂肪添加 量由8%增加到15%时，日粮最适蛋白质水平从54%下降为43%。在能量含量较低 的日粮中添加适量的脂肪，提高日粮的能量水平，从而减少日粮蛋白质用于供能消 耗，节约了蛋白质，提高了蛋白质的效率（E】s Torreele, Ad VanBr Sluiszen & Johan Verreth,1993）o本试验日粮是通过添加植物油来调节能量达到所需水平。结果表明， 当日粮蛋白水平相同时，适当提高日粮能量水平，使曰粮能量、蛋白保持在适当比 例时，不仅能有效的降低蛋白质需要量，还能取得较好的生长效果。本试验中第3 组为高蛋白水平低能量水平组，日粮蛋白水平为40.58%，总能为11.33MJ/kg,能量 蛋白比为27.91MJ/kg,脂肪含量为1.19%，该组的相对增重率、蛋白质效率、饵料 系数和饵料转化率极显著低于等蛋白水平的第1组（其蛋白水平40.38%、能量 13.05MJ/kg、能量蛋白比32.31MJ/kg） （P<0.01）。从适宜总能值和能量蛋白比值来 看，高于青鱼（戴庆祥，1988）、黄鳍（杨代勤等，2000）和南方绘（许国焕等，2001）, 与虹鱒（Cho and Kaushik, 1990）相近。付世建等（2001）报道，南方鮎日粮脂肪 添加量为8%时，最适蛋白质水平为54%,而脂肪水平为12%时，日粮最适蛋白质 水平为47%,脂肪水平为15%时，蛋白质适宜量为43%。本试验表明，黄簌鱼日 粮中适宜脂肪含量为5.03%—8.67%左右。不同种类的鱼，适宜的脂肪水平不同， 添加脂肪引起蛋白质水平下降的幅度不同，本试验中第7组为低蛋白高能组，其蛋 白水平为30.85%，总能为13.10MJ/kg,脂肪含量达到11.41%,能量蛋白比为 42.85MJ/kg,该组黄颗鱼相对增重率、蛋白质效率和饵料系数极显著低于其它试验 组（P>0.01）,表明黄颖鱼对能量物质脂肪的利用能力是有限的，脂肪水平过高而蛋 白水平过低的能量、蛋白比例失衡的日粮并不利于黄颗鱼的生长和饵料利用，还会 导致营养性病害，降低存活率，这与红姑鱼（刘永坚等，2002）、草鱼（刘玮，1995）、 青鱼（王道尊等，1987）的研究结果相似。对厚唇鲍的养殖试验表明，当日粮脂肪 含量从4%增加到8%时，鱼体增重率显著降低，增加到12%时，鱼体重呈负增长
(Seenapp & Devaraj, 1995)。从能量代谢水平上对投喂不同脂肪含量Fl粮的青鱼鱼 种的研究表明，当脂肪含量为0%时，用作能量消耗的蛋白质为5.78mg/g.d,当脂肪 含量为7%时，用作能量消耗的蛋白质为1.95mg/g*d,日粮脂肪含量过高或过低，用 作能量消耗的蛋白质显著提高，增加了氮排泄量，提高了能量代谢强度，引起耗氧 量和二氧化碳排岀量的升高(李祖军等，1997)。日粮脂肪含量过高，日粮也易于氧 化酸败使其品质下降，对鱼的生长、存活会产生显著不利影响(高淳仁，1999)。
4.3饲料营养水平与鱼种体成分的关系
鱼体的营养成分主要反映在鱼体肌肉中，其营养成分含量决定了鱼肉品质。蛋 白质、脂肪是肌肉的基础营养成分，也是肌肉营养成分的重要指标。有关日粮营养 水平对黄颖鱼体成分的影响，目前尚未见报道。但日粮中不同脂肪含量对鱼类体脂 的影响已有真绸(Ybne Y.and Fujii M.,1975)、鲤(Watanabe T.et al,1975)、草鱼(Takeuchi T.et al,1991)和高首^(Xu R.P.et al,1993)^鱼类上的研究报道。Roberts RJ. (1989) 等证实了日粮中脂肪含量过高常引起鮭鱒鱼类发生脂肪肝，而碳水化合物过高则易 导致鱼类肝脏中糖元过度积累和内脏脂肪含量升高。Lin (1990)和朱雅珠(1992) 等研究报道，草鱼和团头鲂脂肪肝的发生与日粮中蛋白质添加水平有密切关系。
本试验比较了日粮蛋白质、能量和预混料对黄颗鱼肌肉、全鱼营养成分组成和 肝脏脂肪含量的影响。试验结果表明当日粮能量水平一定时，随日粮蛋白质水平的 降低，肌肉、全鱼的蛋白质含量、脂肪含量均降低，肝脏脂肪含量增加；当日粮蛋 白水平一定时，随日粮能量水平的提高，肌肉、全鱼、肝脏的脂肪含量增加。许国 焕等(2001)研究日粮中不同能量蛋白比对大口鲍生长及体组成的影响时，表明日 粮中不同能量蛋白比对大口鲍鱼体粗脂肪含量影响明显。当日粮蛋白质水平一定时， 随着能量蛋白比增加，鱼体粗脂肪含量呈增加趋势，且随日粮中蛋白质水平提高至 40%-50%,其趋势愈明显(P<0.05)o低蛋白高能日粮易导致鱼体脂肪蓄积，而高 能高蛋白日粮，鱼体脂肪含量却并非最高。当日粮中能量蛋白比一定，日粮蛋白水 平增加，鱼体粗脂肪含量无明显差异。这一结果与本试验结果相一致。曹俊明等 (1997)研究日粮蛋白质、脂肪、碳水化合物水平对草鱼生长和组织营养成分组成 的彩响时，发现草鱼内脏的相对重量随日粮脂肪添加量增加而升高；日粮蛋白质添 加量增加，在一定程度上使草鱼全鱼和肌肉的粗蛋白含量升高。吴江等(1994)以 蛋白质梯度法研究大口鮎鱼种的最适蛋白质需要量时，发现鱼体的蛋白质含量先随、 日粮蛋白质含量的增加而增加，当日粮蛋白质含量达到50%左右时，即达最高值， 之后则趋于平稳，近似恒定。鱼体脂肪的含量随日粮蛋白质含量的增加而增加，最 高值出现在日粮蛋白质含量的最高处。蔡春芳等(2001)研究蛋白质营养对异育银 鲫生长和免疫力影响时，发现H粮蛋白质水平过高或过低，均使体脂含量增加。能 量蛋白比太高或蛋白质水平过高，全鱼脂肪含量均显著增加。由此可导致肝胰脏脂 肪沉积过多，致使增重率和蛋白质效率下降。Robinson等(1993)的研究表明，当日 粮粗蛋白含量为28%时，鱼体脂肪含量为6.6%；当日粮蛋白质水平为32%时，鱼 体脂肪为5.1%。一般认为，低蛋白日粮所导致的鱼体脂肪含量增加主要是由于日粮 中高的能量蛋白比所致(Page和Andrew, 1973； Deru, 1985)。本次试验结果中，低 蛋白高能量的第7组肌肉、全鱼、肝脏脂肪含量毘高，高蛋白高能量的第1组肌肉、 全鱼、肝脏脂肪含量并不高。这是因为低蛋白高能量组的能量蛋白比过高，而高蛋 白高能量组的能量蛋白比较适宜，能较好的满足黄颗鱼对能量、蛋白质的需要量。
Sargent J. (1989)等曾指出，与哺乳动物相似,鱼类可以将日粮蛋白质和碳水 化合物转化成脂肪。在斑点叉尾銅(U, 1989)、的研究中也显示，高蛋白质含量日 粮使鱼体粗脂肪含量显著升高。随鱼体体重增加，肝脏作为主要代谢器官和脂肪积 累的负荷加重，因而肝脏重量增加(叶元土等，1997)。蔡春芳等(2001)指出日粮 中脂肪吸收后主要在肝脏、肠、肠系膜等处沉积，高蛋白日粮显著增加肝脏脂肪含 量。长期摄食高能或高蛋白日粮会导致营养性脂肪肝，这将对生长不利。在本试验 中，日粮蛋白质和能量水平对黄颗鱼肝脏脂质含量具有明显影响。日粮蛋白质、能 量对黄穎鱼全鱼、背肌、肝脏脂质含量的不同影响表明，黄颍鱼能够较强地将日粮 中的蛋白质转化为脂肪并贮存于肝脏中，而日粮中的脂肪则更多地贮存于肝外器官 如肌肉和肠系膜中。高脂质日粮使淡水白鳍、庸缥和台湾颌鱼鱼体肌肉含较高的脂 质(WndermeerMB.etal, 1997； Helland S J et ab 1998,黄承辉等，1999)。从视 觉评价，日粮中高脂肪含量养出的大西洋鮭鱼体脂较多，腹部较大，肌间脂肪沉积 较多(BjerkeryB.etal, 1997； Vander meer M B.et al, 1997； Helland S J et aL 1998)□ 在大西洋鮭淡水生活阶段末期用脂肪代替日粮中的蛋白质发现，脂肪可以节约蛋白 质，而鱼体的脂肪含量与日粮中的脂肪含量呈正相关(Grisdale-Helland B. et al, 1997 )0在庸蝶和条纹狼餅鱼种上结论相似(Helland S Jet al, 1998； BettKLetal, 1998； VebsterCDetal, 1997)-在三种陵鱼鱼苗日粮中，日粮中脂质过高，鱼体内 脂肪就会积累(Erfanulla HA.et al, 1998； Erfanullah, 1998)»
4.4饲料营养水平与鱼种RNA/DNA的关系
目前评定鱼用日粮质量优劣的方法除直接测定日粮营养成分外，还可采用生长 对比试验来判断。但养殖对比试验周期较长，并受多种条件制约，试验结果往往不 够理想。国内外很多研究表明，RNA浓度及RNA/DNA比值与鱼类的生长和营养状 态有关。Bullow (1970, 1971)、Mustafa (1977)、Buckley (1987)、Hailes (1980)、
Foster (1993)等学者分别研究一些鲤科鱼类以及蓝鲤太阳鱼、红点鮭、小口胪、大 西洋鱈等鱼类肌肉、肝脏中RNA/DNA比值与摄食、生长的关系，结果表明， RNA/DNA比值与鱼类生长率呈正相关，并认为这一比值是评定鱼类近期及长期生 长的良好指标。Buckley (1987)的研究表明，在其它外部条件一致的情况下，大西 洋鱈肌肉中RNA/DNA比值随水中浮游生物的增加而增加。龙良启等(1998)在鲫 鱼中亦得到类似的结果，认为RNA/DNA与鲫鱼体重存在着极显著的线性相关性(r =0.98), RNA/DNA是鲫鱼重要的生长指标。赵振山等(1997)用RNA/DNA比率 评定鲤鱼的生长及其配合日粮的营养价值，认为鲤鱼肌肉中RNA/DNA比值是一个 能非常灵敏的反映鱼类生长和蛋白质含量的指标，因此可以利用这一指标评价鱼类 生长及其配合日粮营养价值优劣。日粮中粗蛋白质和必需氨基酸含量与鱼体内 RNA/DNA比值也呈正相关，这正是可用RNA/DNA来评价日粮营养价值的依据所 在。
RNA/DNA作为鱼类生长指标，是受Neidhardt和Megasanik (I960)启发而来 的，他们在研究细菌生长时发现RNA的浓度与细菌的生长呈正相关关系。Bullow (1970)曾观察到组织内的RNA含量与蛋白质合成速度之间呈正相关，其理论依据 是：机体的生长发育从根本上来讲是蛋白质、脂肪等大分子有机物合成与降解的动 态过程，且机体的任何一种生理代谢都与酶类生成和激活有关，而RNA,无论是 mRNA、tRNA或是rRNA,都直接或间接参与蛋白质的合成(王小磊，2001 )o蛋 白质合成又取决于RNA量的变化(Brachet, 1955； Leslie, 1955),这是因为RNA (尤其是rRNA)是蛋白质合成所必需的因子，所以定量测定RNA的量即可了解蛋 白质合成情况，从而了解到鱼类的生长情况(Houlihan, 1989； Foster等，1993), 另外RNA是DNA在特定时间和位置的表达产物，影响其表达量的因素会有很多， 所以RNA含量迅速和大量变化是很正常的现象。而DNA是生物的遗传物质，一般 情况下，其含量保持稳定，否则会引起遗传信息的丢失和功能紊乱，对于个体或物 种而言，这是难以接受的。由于每种鱼的每个细胞DNA含量是一定的，而DNA浓 度是与细胞以及核体积密切相关的(Cavalier—Smith, 1978), —般来讲，DNA浓 度高，说明单位组织中细胞体积小但数目多，RNA/DNA能够排除细胞数量的影响 而反映出细胞内 RNA 的浓度(Hotchkiss, 1955； Mustafa, 1977)o 所以，RNA/DNA 比单独的RNA浓度能更好地反映出蛋白质合成的水平，因为鱼类体内每个细胞的 DNA含量是恒定的，RNA/DNA就能够排除细胞数量的影响而反映出细胞内RNA 的浓度，因此RNA/DNA能够更准确的反映出蛋白质合成水平(Haines T.A.1973)。 由于RNA/DNA的变化是体内蛋白质合成状况的体现，因此，即使在鱼体的体长、 体重尚未明显变化时，根据RNA/DNA的大小就能够算出鱼类的生长速度，因此， Love等(1980)建议可以把这一比值作为仔鱼生长速度的指标。显然，RNA/DNA 具有某种种属的特异性，即同种鱼的生长率与RNA/DNA的关系是特定的，不同鱼 的生长率与RNA/DNA关系不同。
RNA/DNA不仅与鱼体的生长有关，也与鱼类的营养状况有关。因此，RNA/DNA 比值亦被认为是评价鱼类营养状况的指标，能较准确的反映鱼体的饥饿状况，鱼类 长期饥饿，细胞核相对密集，单位湿重的肝脏和肌肉组织中DNA含量增加，而RNA 含量减少，因此RNA/DNA比值下降。Loslie (1955)和Bullow (1970)研究认为， 在蛋白质合成过程中，tRNA和mRNA是重要的参与者，当鱼体的营养条件较好及 外界环境条件适合时，鱼体蛋白质合成速度加快，鱼体组织中RNA的浓度增加。由 此可知，RNA的浓度是测定生物个体生长率的敏感指标，而DNA浓度是体现生物 个体细胞数目的指标，因为细胞中DNA的含量对环境的改变并不敏感(Dorchetal 1983；司亚东等，1992)。因此，RNA/DNA比率是一个比单独RNA浓度更能精确 地反映新陈代谢活动的指标。因为这个比率不受样品中细胞数目和细胞大小的影响 (Haines, 1973)-司亚东等(1992)研究认为，鲤鱼在饱食或饥饿时，其白肌中的 RNA/DNA比值显著不同，且与鱼体的增重率呈正相关。
本试验结果表明，肌肉RNA/DNA比值与增重率y=-82.44+88.28x (r=0.9700, n=9, P<0.01),与蛋白质沉积率呈正相关 y=0.12+0.09x (r=0.8685, n=9, P<0.05), 与饵料系数呈强正相关y=18.05-3.24x (r=0.9975, n=9, P<0.01),与饵料转化率 呈强正相关 y=-6.11+6.18x (r=0.9733, n=9, P<0.01)。肝脏 RNA/DNA 比值与 增重率呈很强的正相关y=-1062.78+354.65x (r=0.9691, n=9, P<0.01),与蛋白质 沉积率呈正相关y=-0.8115+0.3423x (r=0.7953, n=9, P<0.05),与饵料系数呈 强正相关y=52.78-12.67x (r=0.9423, n=9, P<0.01),与饵料转化率呈强正相关 y=-74.67+24.80x (r=0.9718, n=9, P<0.01)o 吕景才(1998)通过试验证明， 在养殖环境条件、投饲率相同的情况下，饲料中粗蛋白含量与鱼体增重率呈正相关， 而增重率又与鱼体内RNA/DNA比率呈正相关。这种正相关关系的存在又表现为饲 料中粗蛋白与鱼体内RNA/DNA比率也呈正相关，肌肉中RNA/DNA比率能极其灵 敏地反映饲料中蛋白质和EAA含量的变化。梁萌青等(2001)报道当基础饲料和环 境条件相同时，红鳍东方純的增重率与RNA/DNA比率呈正相关，添加剂的优劣直 接影响鱼的增重率和RNA/DNA比率，鱼体RNA/DNA比率可作为评价饲料添加剂 优劣的指标。
5结论
5. 1 0. 2g-2g阶段，黄颖鱼的最适蛋白质需要量为45.00%,最适能量需要量为
14. OOMJ/kg,最适能蛋比为31.74,最适预混料为2号；
5.2 2g-20g阶段，黄颖鱼的最适蛋白质需要量为40.00%,最适能量需要量为
13.00MJ/kg,最适能蛋比为32.31,最适预混料为2号。
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